人类狩猎者与环境相对稳定关系的建立

第一批成熟的狩猎人群对非洲大草原（或许还有亚洲类似的地方）的统治，还只是将来事态的不甚凸显的先兆。无疑，当时突然将这些不太显眼的灵长类动物推到食物链的顶端，确实够剧烈的。作为技艺高超又令人生畏的狩猎者，人类几乎很快就不再害怕其他的敌对动物了，我们最早的完全意义的人类祖先就此摆脱了制约人口增长的基本因素。不过，当大草原内适宜居住的领地都被人类狩猎者占据后，人类便开始了自我竞争。至少从这时起，人类的自相残杀又同样具备了制约人口增长的效果；其他限制人口增长的机制也可能就出现了，比如弃婴。无论如何，今天的狩猎者和采集者所拥有的传统的保持人口与食物供应平衡的方法，可能具有非常悠久的历史。

就在人类的发祥地非洲，人类狩猎者确立了与环境相对稳定的关系。人类对大动物的猎获在大约50万年前的非洲就开始了，尽管装备着石制和木制武器的人类的全部潜力迟至公元前10万年时还未能充分显现。虽然偶有危机，比如在随后几千年间由于一些珍贵猎物的灭绝而引发的危机，但是人类继续与其他物种分享这块土地。即便后来的农业革命的确导致了急剧的人口增长和环境变化，但非洲的许多地区仍然是一片荒蛮。最近几千年间被驱逐到不适合农耕的边缘地带的狩猎团体，仍继续在部分地区固守着传统的生活方式，甚至直到今天。

换言之，其他生命形式的补偿性调整以如此顽固和复杂的方式包围着人类社会，以至于即使在人类发展出完善的技能之后，文化进化所产生的新效力仍不足以征服和彻底革新孕育人类自身进化的生态系统。也许减缓人类对其他生命形式的最初冲击力的最显著因素，正是非洲传染病（infestations and infections）所表现出来的独特的丰富性和侵害性——寄生物的进化亦伴随着人类自身的进化，其对人类的侵害随着人类数量的增长而日益加剧。

肆虐于非洲的很多寄生蠕虫和原虫并不引起免疫反应，即并不在血液循环中形成抗体，这有助于确立敏感的和自动性的生态平衡：当人类数量增加时，受感染的概率也会增加；随着人口密度的增大，寄生物获得新宿主的机会也就增加了。当这种趋势越过关键性门槛，感染就会一发而不可收，严重地阻碍人类的正常活动。像倦怠、腹部疼痛等慢性病征，如果普遍蔓延的话，就会严重地妨害进食、怀孕以及抚养孩子，这反过来又会削减人口，直到当地的人口密度下降到过度感染的门槛以下。然后，随着病征的消退，人类的精力开始恢复，进食和其他活动也趋于正常，直到下一次，别的传染病大行其道，或者人口密度再次超越过度感染的门槛。

上述这些生态紊乱自然会影响到人类的猎物以及人体内的寄生物。过多的狩猎者越来越难以找到合适的猎物。于是营养不良就与寄生物的过度滋生一起削减了人类的体力和生育孩子的能力，直到再次确定接近稳定的平衡。

相互依赖的物种也会同时对气候和物质环境的变化做出反应。干旱、草原大火、暴雨，以及其他紧急状况都为所有的生命形式设定了生长的限度；而这种数量的上限通常远远低于其在较有利的情况下增长的可能性。换言之，生态系统维持的是一种松散的、不断变动的平衡，尽管这种平衡可能偶尔或暂时在时空上有一定的变化，但却能有效地抵制剧烈的、大的变动。人类狩猎者虽然登上了食物链的顶端，他们以其他动物为食，又不致为别的大型动物所食，但这并不能实质性地改变这些恒久的生态关系，人类虽以胜利者的姿态取得新的生态地位，但总体来说并没有改变生态系统本身。

形成并维持这种变动中平衡的相互作用，无论过去还是现在，都是极端复杂的。虽已历经了几代人的科学观察，疾病、食物、人口密度、居住方式之间的相互关系，在非洲或别的地方仍未被完全弄清，更不用说对于致病机制来说，疾病的虫媒与各宿主的数量和分布意义了。而且，当今非洲的环境也并不能够完全匹配人类社会中全然依赖狩猎和农业而尚未打破古老的自然平衡的环境中的感染模式。

然而，热带非洲的生物多样性是一个不可否认的事实；这个大陆的生物平衡曾顽强抵制了来自温带的农业生产方式的输入，这是有据可查的。事实上，直到晚近（比如5000年前），在非洲，人类在与其他生命形态的交往中只扮演着很普通的角色。人类无疑是主要的掠食者，但在这一自然平衡状态中是相对稀少的，就像与人类争食的狮子和其他大型食肉动物一样。

其实，不是这样才显得奇怪呢。假设（这很有可能）人类起源于非洲，那么，当猿人缓慢地进化到人类的同时，周围的生命形式有时间调节自己以适应人类活动所带来的危险和其他可能性。反之，出现在非洲的人类寄生物的极端的多样性，也暗示着非洲才是人类的主要摇篮。从未见过人类与非人类之间的调适达到生物上如此的精妙程度。

除了非洲雨林和草原之外，世界其他地区的情况如何呢？可能早在150万年前起，旧大陆的若干地区就已出现这些可怕的类人猿狩猎者。在中国、爪哇和德国发现的有关遗存表明，这些动物在骨骼上存在极大差别，但这些少量的发现还不足以把它们与非洲发现的较多的人类和前人类的遗骸明确联系在一起。在亚洲南部和东南部的某些地区可能存在着从共同的远古灵长类动物的血统中延伸出来的平行的进化路线，因为即使没有非洲那种提供大型猎物的环境，增大的大脑、直立行走和使用工具的手也会带来巨大的嘉惠。

由于证据不足，我们所做的推论可能会产生误导。目前，对有关地区的考古研究仍然相当粗略，甚至一个新的遗址（比如非洲奥杜威峡谷）的发现，就可能全盘改变我们已有的认识。尽管如此，已知的不多的情况似乎仍表明，亚欧大陆上的前人类和准人类族群的出现晚于非洲全盛期的猿人。这种情形一直延续到10万～5万年前，完全现代型的人（fully modern types of human beings）的横空出世，则急剧改变了此前地球上的生物平衡。

关于智人最早从哪里开始进化的证据仍然太少。一些不能确凿地归于智人的骨头碎片，可上溯至10万年前的东非，在别的地方，现代的人类遗存仍要等到公元前5万年才出现，而且当现代人出现的时候，此前存在的原始人类，像西欧著名的尼安德特人，几乎消失得无影无踪。

在非洲内部，像这样成功的人类族群的出现并没有导致像在别处出现的那种剧烈的变化。但一些大型猎物和敌对的类人猿的消失，若是可以正确地归因于智人的出现的话，仍然展示了人类高超的狩猎能力。当人类能够通过把握火种和披戴动物毛皮以预防严寒时，更可观的后果出现了。

衣服的发明有助于狩猎者进攻北部草地和森林里的动物，其效果就好比人类祖先第一次从树上下到地面。也就是说，一种新的、更准确地说是一系列新的生态龛等待新来者去占据；并且随着他们学会利用他们的技术开发出新的食物来源，一种全球范围的生态关系的快速转型就接踵而至了。大约公元前4万～前1万年间，狩猎者占据了地球上除南极洲以外的所有陆地板块。他们在4万～3万年前进入澳大利亚；0.5万～1.5万年后又越过白令海峡从亚洲进入美洲。在几千年的时间里，人类扩张到南北美的所有气候带，在大约公元前8000年前到达火地岛。

此前从来没有一种支配性的大型物种能够散布全球，人类做到了，因为他们学会了如何在极端不同的条件下创造适合于热带生物生存的小环境。衣服与住房的发明，使人类的生存不致受到极度寒冷天气的威胁。换言之，文化调适和发明创造降低了面对多样环境时调整生物机能的必要性，由此，在地球各陆地板块的生态平衡中，引进一个本质上带有破坏性的且不断处于变化中的因素。

当然，尽管对自然环境的文化调适对于公元前4万～前1万年间人类的大举扩张具有决定性意义，但也仍然存在另外的重要因素。在走出热带环境的同时，我们的祖先也远离了很多前人已经适应了的寄生虫和病原体，健康和活力也相应得到了提升，于是人口的增加也变得规模空前。

人类在温带、寒带的自然生态中的位置与在热带地区的截然不同。如前所述，在非洲撒哈拉以南地区，人类继续受到生物上的制约，这种制约即便在人类的狩猎技术已经颠覆了大型动物之间古老的自然平衡之后，仍然相当有效。但当人类社会能够在温带条件下生存与发展时，他们面对的是相对单纯的生物环境：总的来说，较低的环境温度意味着生存适宜度的降低。结果适宜于温带和北方气温的动植物种类要少于热带条件下的动植物。因此，当人类狩猎者第一次闯入这里时，迎接他们的是一个不太复杂的生命之网。温带的生态平衡后来证明更容易被人类的活动所破坏。这一地区起初缺少或几乎缺少能够寄生于人体的生物，但这只是一个暂时现象，很快，正如我们不久将要看到的，在生物学和人口统计学上都有重大意义的疾病也开始在温带人类社会中发展起来。但生态平衡易受人类摆布的脆弱性仍是热带以外地区的永恒特征。

因此，人类在温带地区的生物统治，从一开始便呈现出一种特殊的类型。作为温带生态系统的新成员，进入新环境的人类宛若刚被引入澳大利亚的野兔，既没有天敌，又没有自然的寄生物，再加上至少在开始的时候食物丰沛，澳大利亚的野兔数量急速增长，不久就开始影响到人类的牧羊业。当欧洲人首先到达美洲时，也出现了类似的外来的生物，诸如猪、牛、马、鼠以及各种植物大量侵入的情形。但是，这些早期不受制约的繁殖，不久就开始自我矫正了。

若从一个足够长的时段来看，扩张到温带生态中的人类也是如此。但就我们所习惯的时间长度来说——如百年或千年（而非十亿年）——物种之间一般的生物调适似乎还不足以制约人口的增长。原因在于，产生和支撑人类进步的与其说是生物的调适，不如说是文化的调适，于是，每当一两种关键性资源被耗尽、人类利用自然的既定方式面临困境时，他们的智力总能帮他们找到新的生活方式，利用新的资源，由此一次次扩展我们对有生命和无生命大自然的统治权。

猛犸象、巨大的树懒以及其他大型但缺乏经验的动物遍布各地等着人类去猎杀的日子并没有持续太久。实际上，曾有人估计，富有技巧而又浪费的人类狩猎者只花了一千年的时间就消灭了南北美洲大部分的大型动物。根据对美洲历史的这种认识，狩猎者成群结队，沿着能够发现大型猎物的界线向前推进，每到一个地方，只需几年的时间，就清空了各种兽类，以致他们只能不断向南推进，直至美洲大部分的大型猎物物种都趋于灭绝。这样灾难性的结局，当然只会在熟练的狩猎者遇到完全无相应经验的猎物时才会出现。旧大陆就不曾发生过这种戏剧性的对抗。在那里，人类的狩猎技术只是逐步应用于北方的大型兽群，这可能只是因为，随着每一次向北的推进，狩猎者都不得不去适应更严酷的气候和更困难的冬季。而美洲正好相反，移动的方向是从北向南，从严寒到温暖，结果新大陆大型猎物的灭绝，远比旧大陆来得突然和广泛。

随后的新技术的发明，使人类得以不断地重演这种轻易地采集和迅速地耗尽资源的边界现象（frontier phenomenon）。目前中东以外地区的石油短缺，就是人类这种挥霍无度的生活方式的最新例证。不过，作为石器时代定居温带和亚北极地区的结果，人类与其他生命形式的共存关系也进入了一种新的更长久模式——这一模式在以后的历史中扮演了重要的角色。人类这种跨不同气候带的分布，造成了在不同社群间产生出一种可称为“梯度寄生”（parasitic gradient）的现象。毕竟，随着气候上寒冷与干燥的加剧而呈现的生物多样性的降低，就意味着能够侵入人体的寄生物的数量和种类的减少。而且，随着温度（和湿度）的降低、日照时间的缩短，寄生物在宿主间的转移也变得更加困难。于是就形成了如下的感染梯度：居住在暖湿区域内的人口若前往干冷地区，有可能很少遭遇不熟悉的寄生物，而潜伏于南部暖湿区域内的病原体，则往往威胁着来自寒冷北方或干燥沙漠地区的入侵者。

反过来，这种梯度或许也可以这样描述：人类越深入寒冷或干燥气候带，他们的生存就越直接地依赖于他们与大型动植物的生态关系，与微寄生物系统的平衡在热带如此重要，而在这里就变得不那么重要了。

我们由此不难做出重要的引申，几乎所有的微型寄生物都小得用肉眼看不见，这意味着在显微镜这类提高人类观察力的发明出现以前，没有人能理解或控制与它们的接触。尽管人类在处理可见的和可实验的对象上拥有智慧，但同微型寄生物的关系，在19世纪之前很大程度上仍停留在生物性的层面上，也就是说，人类无法对其有意识地加以控制。

然而，在微型寄生物还不那么普遍和重要的地方，智力仍可以自由地利用人类生命中诸多重要的参数，只要这群男男女女发现新的食物和对手，他们就能发展出新的方式来对付它们，这样他们不再是狩猎方式下数量稀少的掠食者，相反，在原来只能养活几千个狩猎者的地方，现在狩猎者却能成百万地繁衍。因此，脱离热带生命摇篮，对人类后来在自然平衡当中扮演的角色具有深远的意义，它赋予了文化创造以更大空间，远比孕育赤身裸体的原始人的紧密的生命网要广阔得多。

当然，地域性的状况也能够扭曲这种普遍性的方式，人口密度、水源、食物和住所的特征与品质，以及人际交流的频率和范围，所有这些都会严重地影响疾病的模式。直到近代，即使是坐落在凉爽或干燥气候条件下的大城市，也总是不卫生的。尽管一般说来这种生态关系的局部性变异不会从根本上改变生物梯度规律，即感染的多样性和频率会随着温度和湿度的增加而增加。

旧石器时代的狩猎者在温带和亚北极地区的扩张，造就了人类在生物意义上的空前成功。但是等到所有的可供狩猎之地都被占据之后，古老地区最适合的猎物便惨遭滥杀，有时甚至被屠戮殆尽。

作为食物源的大型猎物的消耗殆尽，显然会给不同时期以及不同地区的狩猎者带来生存危机。与此同时，这场危机又恰巧遭遇了由最近一次冰帽（ice cap）退缩引发的气候异动（公元前2万年以来）。这两大因素的重合为狩猎社会带来一系列严重的环境挑战，只要惯用方法失灵，就会促使人们去进一步寻找食物和尝试新的可食之物。比如，对沿海的勘探，促进了造船和渔业的发展；采集可食的种子使另外一些族群走上发展农业的道路。

旧石器时代的狩猎者和采集者可能粗略地重新体验了最早的猿人在热带摇篮时的经历。那就是，一旦新的生态龛位显而易见的可能性被利用，某种大致的平衡就形成了，各类制衡因素亦接踵而来，制约着人口的增长。这些都因地、因时、因群体的不同而不同。不过，在人类完成自我进化的热带地区以外，病原体并不特别重要。那些可以通过直接的身体接触而在宿主间传播的寄生物，像虱子、雅司螺旋体（the spirochete of yaws），仍可以在温带地区流动的狩猎小群体中生存下来。只要传染进程缓慢，又不对人类宿主产生突然的重创，这些寄生物可以随同狩猎群体迁出人类的热带摇篮走向全球。但这些感染与它们在人类最古老的热带居住地的繁盛景象相比，则已大为衰减了。

结果是这些温带地区的古代狩猎者尽管寿命不长，但却可能是身体最健康的族群。这一推论还可从当代澳大利亚和美洲狩猎者的生活状况中得到印证。除了最近因同外部世界接触而产生的可怕疾病外，这些人似乎不受传染病和多细胞寄生物的感染。其他一切都是令人惊讶的，因为没有足够的时间让缓慢的生物进化以及从宿主到宿主的转移模式适应阴凉、干燥的条件，而只有有足够的时间，才能使进入温带和亚北极气候区的相对孤立的狩猎群体维持热带水平的感染。

在上述调整影响人类生活之前，新的关键性的发明再一次使人类与环境的关系发生了革命性变化。食物的生产使得人口数量迅速增长，而且很快推动了城市和文明的兴起。人口一旦集中到如此大的社群中，就会为潜在的病原体提供充足的食物来源，其情形一如非洲草原的大型猎物为我们的远祖提供食物来源那样。在人类的村庄、城市和文明的发展所创造的新环境中，这回轮到微生物猎食美味了。微生物如何利用人口聚居所带来的机会，将是下一章的主题。